Evolutie[bewerken]

Slangen zijn later ontstaan dan de meeste groepen reptielen zoals die traditioneel onderscheiden worden, zoals de krokodilachtigen, de schildpadden en de hagedissen. Omdat slangen zijn voortgekomen uit de hagedissen zijn ze biologisch gezien een groep hagedissen die de vier poten gedurende de evolutie heeft verloren. Slechts enkele primitieve soorten (boa's) hebben nog resten van een bekkengordel en soms sporen die als kleine 'nageltjes' of flapachtige uitsteekseltjes zichtbaar zijn. Dit zijn de restanten van het dijbeen (femur). Ook bij veel andere slangen is nog te zien dat er ooit poten aanwezig waren vanwege de daar wat afwijkende schubben.

Sommige andere hagedissen, zoals hazelwormen en sommige skinken lijken op slangen omdat ze eveneens geen of zeer korte pootjes hebben. Slangen verschillen, naast het ontbreken van poten, van deze hagedissen door de afwezigheid van een borstbeen, een heiligbeen en een schoudergordel. Daarnaast telt de wervelkolom vele honderden wervels en hebben de ogen in beginsel gefuseerde oogleden. Er is dus meer gebeurd met de slangen dan alleen het verdwijnen van de poten, maar hoe dit evolutieproces precies is verlopen is nog onzeker. Dit vraagstuk hangt weer samen met het probleem tot welke ruimere groep hagedissen de slangen eigenlijk behoren.

Evolutie van de bouwwijze[bewerken]

Er zijn twee belangrijke hypothesen over het ontstaan van de typische bouwwijze van de slangen. Volgens de oudste, al in 1869 opgesteld door Edward Drinker Cope,[18] zijn slangen in zee ontstaan en zijn ze verwant aan de Mosasauridae. Later zouden deze voorouders van de moderne slangen weer op het land zijn gaan leven waarna ze hun huidige vormenrijkdom ontwikkelden. Eind jaren negentig werd deze hypothese nieuw leven ingeblazen door Michael Lee, die vele unieke kenmerken aangaf die slangen en mosasauriërs gemeen hadden. De bouw van het oog van de moderne slangen verschilt wezenlijk van die van de hagedissen en wijst op een ontwikkeling in de zee. Doordat onder zee niet veel licht doordringt is het gezichtsvermogen gedegenereerd. De daarop volgende herkolonisatie van het land, waar een goed gezichtsvermogen een voordeel is, verklaart waarschijnlijk de totaal andere anatomie van het oog van de slangen in vergelijking met het oog van hagedissen. Andere aanwijzingen zijn de gefuseerde oogleden, die een slang een soort permanente duikbril geven en het ontbreken van uitwendige ooropeningen die alleen maar zouden vollopen met zeewater, zie ook onder het kopje zintuigen. Lee bevestigde een overkoepelende groep Pythonomorpha waarin Cope ze had samengevoegd. Verschillende fossiele zeeslangen met achterpoten, zoals Pachyrhachis, Haasiophis en Eupodophis werden aangevoerd als ondersteuning van deze hypothese. Omdat mosasauriërs onbetwistbaar nauw aan de varanen verwant zijn, zouden ook de slangen tot de Varanoidea behoren.

Een alternatieve hypothese werd in 1923 gepubliceerd door Charles Lewis Camp:[19] slangen zouden door een gravende levenswijze de poten hebben verloren, net als de skinken en de hazelwormen.[20] De in 2003 ontdekte fossiele slang Najash rionegrina ondersteunt deze theorie. Najash leefde in het late Krijt, zo'n 90 miljoen jaar geleden. Deze soort leek uiterlijk al sterk op de moderne slangen en had ook de voor slangen typische kenmerken van de schedel en de wervelkolom. Hij had echter twee buiten de ribbenkast uitstekende achterpoten en een echte bekkengordel, minder gereduceerd dan bij alle andere bekende slangen.[21] Daarmee lijkt hij de meest basale bekende slang te zijn en oorspronkelijker in vorm dan de zeeslangen uit het Krijt, wat een aanwijzing vormt dat hun levenswijze pas een latere aanpassing vertegenwoordigt. In ieder geval lijkt de laatste gemeenschappelijke voorouder van alle moderne slangen een landdier te zijn geweest want ze delen allen de synapomorfie, nieuw gedeeld kenmerk, van een binnenoor dat goed trillingen kan opvangen.[9]

De tweede hypothese is geleidelijk ook verbonden geraakt aan een andere opvatting over de directe verwantschappen van de slangen. Camp dacht nog dat ze nauw verwant waren aan de varaanachtigen. Dit was op basis van de algemene bouw. Onderzoek van het mitochondriaal DNA heeft echter vaak tot uitkomst dat de slangen niet heel dicht bij de Varanidae staan. Sommige analyses geven ze als verwanten van de hazelwormen, andere van de leguaanachtigen. Er zijn echter ook studies die toch een directe verwantschap tonen met de groep die het gilamonster, de dove varaan en de Varanidae omvat.

Het grote probleem bij het achterhalen van de ontstaansgeschiedenis is dat slangen een erg broos skelet hebben dat maar moeilijk fossiliseert, waardoor er meestal niets van overblijft. Hierdoor zijn er relatief weinig fossielen aangetroffen die belangrijke informatie kunnen geven over de ontwikkeling van de slangen. De eerste resten die ondubbelzinnig van een slang zijn, stammen uit het bovenste Albien, zo'n 100 miljoen jaar geleden: Lapparentophis en Coniophis. Coniophis wordt vaak genoemd als de meest basale bekende slang, dus de tak die zich helemaal onder in de stamboom heeft afgesplitst. Uit het Cenomanien, 99-93 miljoen jaar geleden, zijn al meer vormen bekend. Slangen moeten echter al eerder ontstaan zijn. Een studie uit 2015 concludeerde dat de eerste slang rond de 128 miljoen jaar geleden geleefd moet hebben, en een landdier was dat 's nachts op het supercontinent Laurazië in bossen op kleine dieren joeg. De laatste gemeenschappelijke voorouder van de moderne slangen zou ongeveer honderd miljoen jaar oud zijn.[22]

Evolutie na 65 Ma[bewerken]

Na het uitsterven van de dinosauriërs, bij de overgang van het Krijt naar het Paleogeen, zo'n 65,5 miljoen jaar geleden, behoorden de slangen samen met de Crocodilia en de schildpadden tot de grootste reptielen. Een van de vroegste fossiele vondsten van een slang na deze voor de biodiversiteit desastreuze inslag dateert van zo'n 6 miljoen jaar later, uit het Selandien (~ 60 Ma) en Thanetien (tot ongeveer 58 Ma) van noord-Colombia. In de Cerrejón-formatie zijn de fossielen gevonden van de grootste bekende slang ooit; Titanoboa. Deze reuzenslang die een lengte van 12 tot 15 meter en een gewicht van ruim 1100 kilo gehad moet hebben, leefde in het eerste tropische oerwoud met minimumtemperaturen van ongeveer 30 tot 34 °C (10 graden warmer dan heden ten dage) en jaarlijkse regenval van meer dan 4 meter.

Titanoboa wordt verondersteld gejaagd te hebben op krokodillen als Acherontisuchus en Cerrejonisuchus. In de documentaire Titanoboa: Monster Snake verklaren paleontologen de uitzonderlijke klimaatomstandigheden van het vroege Paleoceen.[23]